Az intenzív mezőgazdasági gyakorlatban egyre gyakrabban fordulnak a gazdák a mikrobiológiai készítmények alkalmazása felé. Ennek oka a támogatási rendszeren túl, hogy az utóbbi évek időjárási viszontagságai, az aszály mértéke és ezzel egyidejűleg a termőtalajok régóta tartó súlyos degradációja következtében kialakuló termésveszteség cselekvésre készteti a gazdálkodókat. Az intenzív mezőgazdasági gyakorlat során jól látszik, hogy önmagában a kijuttatott inputanyagok és a jól megtervezett növényvédelem nem elegendő a növényeket érő stresszhatások kivédésére, ellensúlyozására.
A talaj jelentőségét és egyediségét bemutató össztársadalmi szintű tevékenység eredményeként egyre erősebben terjed az a nézet, hogy a termésbiztonság megteremtése nem a növény pillanatnyi igényeinek biztosításában rejlik. Egyre világosabban látszik az alapkutatások és a termesztéstechnológiai vizsgálatok eredményeiből, hogy a talajt kell a középpontba helyezni az adott termesztés során. Ha a talaj állapotán, köznyelven szólva egészségén javítani tudunk, akkor hosszú távon képes lesz a talaj –talajélet–növény egyensúlyán keresztül funkcióját ellátni és a termesztés biztonságát megteremteni.
A talaj tehát nem csupán fizikai közeg, hanem komplex élő rendszer, amelyben a mikroorganizmusok (baktériumok és mikorrhizagombák) kulcsszerepet játszanak a növények tápanyagellátásában és stressztűrő képességük emelésében. Kiemelkedő jelentőségűek a legtöbb szárazföldi növény gyökérzetével szoros, kölcsönösen előnyös szimbiotikus kapcsolatot létesítő arbuszkuláris mikorrhizagombák. Cikkünk célja ezeknek a gombáknak a bemutatása, elméleti és gyakorlati szempontból egyaránt.
A legősibb gyökérszimbiózis
Az arbuszkuláris mikorrhiza (AM), a szárazföldi növények és a Glomeromycota törzsbe tartozó gombák közötti ősi, kölcsönösen előnyös szimbiotikus kapcsolat. Alapvető szerepe volt abban, hogy a korai növények félmilliárd évvel ezelőtt meg tudták hódítani a szárazföldet. Ma is ez a legelterjedtebb mikorrhizatípus: a zárvatermők kb. 85–90%-a képes ilyen kapcsolatot kialakítani és a világ minden pontján jelen van. A lágyszárúak többsége, trópusi és mérsékelt övi fásszárúak, sok nyitvatermő, valamint a harasztok és májmohák is AM gazdanövények. Vannak fajok, amelyek szinte mindig mikorrhizáltak, mások inkább csak kedvezőtlen körülmények, például alacsony tápanyagszint vagy különféle stresszhatások mellett képeznek szimbiózist. Ugyanakkor egyes növénycsaládok, például a Brassicaceae, a Chenopodiaceae, a Cyperaceae vagy a Proteaceae tagjai általában nem, vagy csak alig képeznek AM-et. A legtöbb termesztett gazdasági növényünk tehát AM-képző, a kivételt a repce, cukorrépa és más káposztafélék jelentik.
Az AM gombák ún. obligát biotróf szervezetek, vagyis életciklusuk befejezéséhez élő gazdanövényre van szükségük, ezért fenntartásuk és szaporításuk is kizárólag növényi partnerrel együtt valósítható meg. Spóráik viszonylag nagyok, vastag falúak, lipidben gazdagok, és akár sok száz vagy ezer haploid sejtmagot is tartalmazhatnak. A gombák válaszfal nélküli, ún. cönocitikus hifákat fejlesztenek, amelyek a gyökéren belül és azon kívül is kiterjedt hálózatot alkotnak. A gyökéren belüli, ún. intraradikális hifák a kolonizációban és az anyagcserében vesznek részt, míg a talajt behálózó extraradikális hifák a tápanyagfeltárás fő eszközei. Ezek jóval vékonyabbak a gyökérszőröknél, így olyan apró talajpórusokba is bejutnak, ráadásul jóval nagyobb talajtérfogatot átszőve, amelyek a növény számára már elérhetetlenek.
Az AM nevét az arbuszkulumról kapta, amely a gyökér kéregsejtjeiben a gomba és a növényi sejtek által közösen kialakított, finoman elágazó és nagy felületet képző, fácskaszerű képlet, a két partner közötti tápanyagcsere legfontosabb helyszíne. Az arbuszkulumok életideje általában néhány nap, majd a sejt visszarendeződik eredeti állapotába. Sok AM gomba vezikulumokat is képez, amelyek lipidekben és polifoszfátokban gazdag raktározó szervek. A gombák működésének fontos része a kiterjedt micéliumhálózat és az általuk termelt ún. glomalinok is, amelyek a spórák és hifák felszínét védő glikoproteinek, de a gomba pusztulása után a talajba kerülve ragasztóanyagként hozzájárulnak a talajrészecskék összetapadásához, a talajaggregátumok stabilizálásához és rendkívül lassú bomlásuk miatt a talajok hosszú távú széntartalom növeléséhez.
Tápanyagfelvétel és stresszvédelem
A kolonizáció kialakulása egy alaposan szabályozott molekuláris jelátviteli folyamat eredménye. A gyökerek különféle jelzőanyagokat, pl. flavonoidokat és sztrigolaktonokat bocsátanak ki a rizoszférába, különösen foszforhiány esetén. Ezek a vegyületek serkentik a gombaspórák csírázását és a hifák elágazását, valamint a gyökér felé irányítják a növekedést. Válaszként a gomba ún. Myc-faktorokat termel, amelyek aktiválják a növény ősi szimbiotikus jelátviteli útjait. A gyökér felszínéhez kapcsolódva a gomba egy vastagodott "dokkoló" hifát, ún. hifopódiumot képez, amely alatt a növény előkészíti a behatolás helyét: kialakítja az ún. prepenetrációs apparátust (PPA), amely kijelöli a hifa leendő útját a sejteken keresztül. A gyökér kéregszövetébe jutva a gomba elágazik és létrehozza az arbuszkulumokat és vezikulumokat (1. és 2. ábra).
1. ábra: AM gomba kolonizáció a gyökérben – Fotó: Parádi István
.jpg)
2. ábra: Hifopódium és arbuszkulumok – Fotó: Parádi István
Az AM legfontosabb élettani szerepe a növény tápanyagellátásának, elsősorban a foszforfelvételnek a javítása. A foszfor a talajban általában rosszul oldódik és nehezen hozzáférhető formákban van jelen, ezért a gyökér környezetében gyorsan hiányzóna alakul ki. A növény ugyan maga is reagálhat erre gyökérnövekedéssel, gyökérszőr-képzéssel, a talaj pH csökkentésével vagy foszfát mobilizáló enzimek kiválasztásával, de az AM egyfajta specializált "alvállalkozóként" ennél hatékonyabb és olcsóbb stratégiát kínál. Az extraradikális hifák jelentősen nagyobb talajtérfogatból képesek tápanyagokat feltárni, hogy azt polifoszfát granulumok formájában szállítsák a növénynek. A növényi oldalon specifikus transzporterek végzik a foszfor felvételét a periarbuszkuláris téren keresztül. A gomba a foszfor mellett más elemek, például a N, K, Zn és Cu felvételét is fokozhatja. A hifahálózat emellett részt vehet egyes toxikus elemek, pl. Cd, Pb, Zn vagy As megkötésében a talajban vagy a gyökérben, amelyek így a hajtásba kevésbé jutnak fel (a Zn esetén igényfüggően adja át a növénynek vagy köti meg a toxikus mennyiséget).
A gomba szénforrása teljes egészében a gazdanövény, amelytől cukrokat és lipideket is kap. A növény fotoszintetikus termékeinek akár 4-20%-át is a gombapartner fenntartására fordíthatja (ennél még többet, akár 40%-ot is leadhat a talajba összességében a szimbionta partnereinek ellátására és szabályozására). Alacsony (természetes módon gyakori) tápanyagszintek mellett a befektetés megtérül, mert a jobb foszfor- és nitrogénellátás fokozza a növény növekedését és fotoszintézisét. A költség/haszon optimalizálása érdekében a növény folyamatosan és rugalmasan szabályozza a kolonizáció mértékét. Ha a foszforszintje magas, csökkenti a kolonizáció kiépülésének mértékét, tápanyaghiány esetén pedig emeli azt.
A mikorrhizált növényeknél gyakran megfigyelhető az úgynevezett mikorrhizás növekedési válasz: rendszerint nő a hajtás és a gyökér aránya, a levélfelület, emelkedik a szövetek foszfortartalma, és sokszor fokozódik a virág- és termésképzés is. Pillangós növényekben a mikorrhiza a nitrogénkötő gümők működését is serkentheti. Ezeknél a növényeknél az AM különösen hatékony, hiszen a N ellátás biztosítása mellett a Liebig-elv szerinti következő elem, a P kerül előtérbe. A mikorrhiza a növény hormonháztartását is befolyásolja: például gyakran növelheti az auxin-, vagy citokininszintet, és módosíthatja a stresszhormonok, az abszcizinsav vagy az etilén hatásait.
Az AM szimbiózis fokozhatja a növények stresszekkel szembeni védekezőképességét is. Szárazság esetén a hifahálózat növeli a vízfeltáró felületet, javítja a talaj víztartó és vízvezető képességét, valamint hozzájárul az ozmotikus alkalmazkodáshoz. Mikorrhizált növényekben hatékonyabb a sztómaszabályozás, sűrűbben képződnek a sejtek közötti vízszállítást segítő aquaporin csatornák, és fokozódhat egyes oxidatív stresszvédelmet is nyújtó ozmotikumok, pl. a prolin, vagy glicin-betain felhalmozása. Sóstressz alatt a gomba segíthet fenntartani a kedvezőbb K+/Na+ arányt és fokozhatja az antioxidáns enzimek működését. A mikorrhiza biotikus stressz esetén is előnyt jelenthet: az ún. "priming" hatás révén fokozhatja a növény immunrendszerének reagálóképességét kórokozókkal és kártevőkkel szemben. A mikorrhiza tehát nem pusztán egy klasszikus P-felvételi adaptáció, hanem a növény stresszélettani adaptációjában számos ponton nélkülözhetetlen kapcsolat.
Ökológiai szerep
Az AM gombák nagymértékben formálják a növénytársulások szerkezetét és a talaj működését, jellemzően egy változatos növényközösség csak hasonlóan változatos AM gombaközösségre tud épülni. A gombák sokfélesége alapvetően fontos szempont a talajok egészsége és termékenysége szempontjából, mert csak egy magas ún. funkcionális diverzitású rendszer képes a növények számára a legtöbb segítő funkcióval bíró szimbiotikus szervezetet kínálni. Az ún. közös micéliumhálózatok különböző növényegyedeket kapcsolhatnak össze, így nemcsak tápanyagok, hanem jelzések, például stresszre figyelmeztető kémiai vagy elektromos információk is mozoghatnak rajtuk keresztül.
A gombák a talajban egyedi mikrobaközösséget is toboroznak, pl. a mikorrhiza-segítő baktériumokat, amelyek pl. hozzájárulhatnak a foszfor mobilizálásához. Az extraradikális hifák és a glomalin stabilizálják a talajaggregátumokat, javítják a porozitást, növelik a víztartó képességet és csökkentik az eróziót. Mindez nemcsak a növények tápanyag- és vízellátását segíti, hanem a talaj szerves szénkészletének megőrzésében és ezáltal a klímaváltozás mérséklésében is szerepet játszik.
AM gomba inokulumok
A fenntartható mezőgazdaság szempontjából az AM gombák különösen fontosak, hiszen biológiai alapú biostimulánsként hozzájárulhatnak a műtrágya- és növényvédőszer-felhasználás csökkentéséhez, a környezeti stresszek elleni védelemhez és a talajszerkezet javításához. Számos kísérlet igazolta, hogy a mikorrhiza kialakítása stresszkörülmények között növelheti a termés mennyiségét és minőségét is.
Az utóbbi években egyre több AM gombafajokat tartalmazó készítmény érhető el a piacon, amelyek között egyesek vetőmagkezelésre, míg mások gyökérkezelésre vagy talajoltásra használhatóak. Ezek a készítmények az AM gombák szaporítóképleteit tartalmazzák valamilyen összetételben (csak spórák, vagy hifák és kolonizált gyökérdarabok is), és céljuk, hogy elősegítsék a növények gyökereinek gyors és hatékony kolonizációját különösen olyan területeken, ahol a talaj természetes mikorrhiza közösségei valamilyen okból csökkentek.
Az oltóanyagok használatától a gazdák gyakran a termesztett növények hatékonyabb tápanyagfelvételét, kedvezőbb növekedését és nagyobb termésbiztonságot várnak. Ugyanakkor a gyakorlatban a hatékonyságukat számos tényező befolyásolja, például a termékek minősége (sajnos nagy a szórás), a propagulumok életképessége, a tárolás minősége, az alkalmazás ideje, módja és körülményei, a kijuttatott gombák alkalmazkodóképessége a helyi, természetes gombaközösségekhez, valamint a talaj állapota és a termesztéstechnológiai tényezők, különösen a talajművelési gyakorlatok.
.jpg)
3. ábra: AM gomba inokulálás hatása akác csemetékre – Fotó: Parádi István
A művelési módok hatása
Sajnos az intenzív konvencionális mezőgazdasági gyakorlatok, elsősorban a parlagon tartás (növénypartner nélkül a szimbionta szervezetek éhenhalnak), a talaj bolygatásával járó művelési módok, például a szántás (a hifák mechanikai pusztítása), a túlzott műtrágyázás (a növények mikorrhiza iránti igényének csökkentése) és a fungicidek használata drasztikusan csökkenthetik az AM gombák diverzitását és mennyiségét.
Ezzel szemben a takarónövények, a csökkentett talajművelés és a direktvetés jobban megőrzik a talaj biológiai szolgáltatásait, és támogatják az AM közösségek fennmaradását. Emiatt fontos megérteni, hogy a különböző művelési rendszerek, az intenzív műtrágyahasználat, vagy a vetésforgó hogyan befolyásolják a mikorrhiza gombák működését, valamint hogy az AM oltóanyagok milyen feltételek mellett lehetnek hatékonyak a gyakorlatban.
Az AM gombák a legtöbb mezőgazdasági talajban -ugyan jelentősen csökkent számban és sokféleségben- természetes módon is jelen vannak és kialakítják azt az alapvető kapcsolatot, amely a korábban említett előnyöket valamilyen mértékben biztosítja a termesztett növények számára. A mezőgazdasági gyakorlat során alkalmazott különböző intenzitású művelési rendszerek azonban eltérő mértékben bolygatják meg a talaj sekélyebb vagy mélyebb szerkezetét (4. ábra) és ezzel együtt a benne található mikrobiális hálózatokat is. Ez utóbbi nemcsak a mikorrhiza kapcsolatokat, hanem egyéb, nagyon fontos tápanyagfeltáró, szervesanyag lebontó hálózatokat is jelent.

No-till

Forgatás nélküli

4. ábra: No-till, forgatás nélküli és szántott művelésű mezőgazdasági területek, 2026 március – Fotók: Tar Melinda
Az intenzív, ekével végzett szántás, mint forgatásos alapművelés jelentősen átalakítja a talaj fizikai szerkezetét. A talajfelszín fedetlen marad, a művelet során a talajrétegek megfordulnak, és az abban található gombafonalak – ún. hifahálózat – nagyrészt megszakadnak. Mivel az AM gombák a gyökerekből kiinduló finom hifák segítségével terjednek a talajban, a gyakori és mély talajbolygatás csökkentheti a meglévő hifahálózat stabilitását. Ennek következtében a gyökérkolonizáció még oltóanyagok használatával is gyakran lassabban indul meg a vegetációs időszak elején, mivel a gombáknak újra kell építeniük a talajban ezt a bonyolult és összetett hifarendszert (5. ábra).
A forgatás nélküli alapművelés esetén a talaj bolygatása kisebb mértékű, a művelés iránya függőleges. Ennek következtében a talajban élő mikorrhiza gombák hifahálózatának egy része megmaradhat, így a vegetációs időszakban a gyökérkolonizáció gyorsabban kialakulhat és nagyobb mértékű lehet, mint a forgatásos alapművelés esetén (5. ábra).
A no-till, vagyis a művelés nélküli rendszer a legkedvezőbb feltételeket biztosítja az AM gombák számára. Mivel a területen sem a vetés előtt, sem a tenyészidőszak során nem történik semmilyen talajmunka (pl. mechanikai gyomszabályozás sorközművelő kultivátorral), így a talaj szerkezete és a benne lévő mikrobiális kapcsolatok szinte egyáltalán nem sérülnek, a gyökérkolonizáció mértéke magas lesz (5. ábra). Takarónövények bevonásával pedig a mikorrhizakapcsolatok szinte folyamatosan fennmaradnak. Ebből adódóan a következő növénykultúrák gyorsan, szinte akadály nélkül képesek akár természetes módon, oltóanyagok használata nélkül is kialakítani a mikorrhizagomba partnerrel a szimbiotikus kapcsolatot.

5. ábra: Az AM gomba és a búza gyökérzete között kialakult kapcsolat mértéke eltérő intenzitású művelési rendszerekben – Forrás: Li és mtsai. 2024
Jogosan merül fel a kérdés, hogy érdemes-e mikorrhiza oltóanyagokat használni forgatásos vagy forgatás nélküli alapművelés esetén? Az egyértelmű válasz igen, hiszen az AM oltóanyagok alkalmazása nem kizárólag a talajművelési rendszerekhez kötődik. Az eltérő intenzitású művelési rendszerek alkalmazása mellett elsősorban a talajból elveszett mikorrhiza közösségek időleges pótlását és a kolonizáció felgyorsítását szolgálhatják, és a jól meghatározott elvárások mellett akár 4-20 % terméshozambeli különbséget is eredményezhetnek (6. ábra).

6. ábra: Arbuszkuláris mikorrhiza oltóanyag hatása aszályos és normál csapadékmennyiségű évjáratban őszi búza fajták termésére – Forrás: Tar Melinda és mtsai saját kísérlet
Meg kell azonban jegyezni, hogy a kedvező hatások mértékét nem csak a művelés intenzitása, hanem a kijuttatott tápanyag mennyisége és összetétele is befolyásolja. Számos kísérlet és tanulmány rávilágított arra, hogy az AM oltóanyagok különösen olyan területen hatékonyak, ahol a talaj foszfortartalma ugyan nem feltétlenül alacsony, de a növények számára nehezen vagy egyáltalán nem felvehető formában van jelen.
Ennek több oka is lehet, amelyek elsősorban a talaj kémiai és fizikai tulajdonságaival függnek össze: például savanyú talajok esetén a foszfor gyakran vas- és alumínium vegyületekhez kötődik, míg lúgos kémhatás vagy erősen meszes talajokban kálciummal képez oldhatatlan foszfátokat; a talaj kedvezőtlen biológiai állapota miatt csökken a szerves foszfor formák mineralizációja, vagy a tömörödött talajban csökken a gyökerek mérete, de a magas agyagásvány tartalmú talajok esetén az agyagszemcsékhez kötött foszfor szintén felvehetetlen a növények számára. Saját, hosszú távú kísérleteinkben vizsgáltuk, hogy foszforral műtrágyázott és foszfor utánpótlásban nem részesült területeken hogyan hat az AM oltóanyag az őszi búza fajták termésére.
Eredményeink szerint az AM oltóanyaggal kezelt és csak nitrogén műtrágyázásban részesült területeken a terméshozam növekedés több év átlagában 24% volt, míg a foszfor utánpótlásban részesült AM oltott területeken 4 %-os hozamnövekedést értünk el. Meg kell azonban jegyezni, hogy a mikorrhiza kapcsolat nem pótolja teljes mértékben a foszfortrágyázást, hiszen ezeken a területeken a termésszint elmaradt a foszforral ellátott parcellákétól. Gazdasági szempontból tehát a mikorrhiza oltóanyagok használata elsősorban ott lehet igazán indokolt, ahol a gazdálkodó csökkenteni szeretné a foszfor műtrágya mennyiségét, miközben jobban ki szeretné használni a talajban már meglévő foszforkészleteket (7. ábra).

7. ábra: Arbuszkuláris mikorrhiza oltóanyag hatása őszi búza fajták terméshozamára (t/ha) eltérő dózisú foszfor műtrágyázás hatására 2022-2023 év átlagában – Forrás: Tar Melinda és mtsai, saját kísérlet
Összefoglalás
Összességében az arbuszkuláris mikorrhiza nem egy különlegesség, hanem a legtöbb szárazföldi növény természetes állapota. A nem mikorrhizált növény inkább kivétel, amely főként erősen zavart, elárasztott vagy más szélsőséges környezetekben fordul elő. Az AM megértése ezért nem csupán egy speciális talajbiológiai kérdés, hanem alapvető jelentőségű a talajhasználat, talajregeneráció és a fenntartható mezőgazdaság szempontjából is. Ha komolyan vesszük az élelmiszerbiztonságot, a talajtermékenység hosszú távú fenntartását és a változó éghajlathoz való alkalmazkodást, akkor ezt a föld alatti együttműködési rendszert a talajjal együtt bele kell építeni a gazdálkodási gyakorlatba.
Dr. Tar Melinda (Szegedi Tudományegyetem),
Dr. Parádi István (Eötvös Loránd Tudományegyetem, ExperiPlant Kft.)
A Talajstratégiák Agroinform TechMagot megnyithatod ide kattintva, vagy lapozd végig itt:
A korábbi TechMag lapszámokat elolvashatod a Magazin rovatban.





_fill_540x300_0.jpg)










